læringsresultater

  • Beskriv de roller, som Hoks gener spiller i udvikling

siden begyndelsen af det nittende århundrede har forskere observeret, at mange dyr, fra det meget enkle til det komplekse, delte lignende embryonale morfologi og udvikling. Overraskende ser et menneskeligt embryo og et frøembryo på et bestemt stadium af embryonisk udvikling bemærkelsesværdigt ens ud! I lang tid forstod forskere ikke, hvorfor så mange dyrearter lignede hinanden under embryonal udvikling, men var meget forskellige som voksne. De spekulerede på, hvad der dikterede den udviklingsretning, som en flue, mus, frø eller menneskeligt embryo ville tage. Nær slutningen af det tyvende århundrede blev der opdaget en bestemt klasse af gener, der havde netop dette job. Disse gener, der bestemmer dyrestruktur, kaldes” homeotiske gener”, og de indeholder DNA-sekvenser kaldet homeobokser. Gener med homeobokser koder for proteintranskriptionsfaktorer. En gruppe af dyregener, der indeholder homeobokssekvenser, kaldes specifikt Hoks-gener. Denne klynge af gener er ansvarlig for at bestemme den generelle kropsplan, såsom antallet af kropssegmenter af et dyr, antallet og placeringen af vedhæng og dyrets hovedhale-retning. De første Hoks-gener, der blev sekventeret, var dem fra frugtfluen (Drosophila melanogaster). En enkelt Hoksmutation i frugtfluen kan resultere i, at et ekstra par vinger eller endda ben vokser fra hovedet i stedet for antenner (dette skyldes, at antenner og ben er embryologiske homologe strukturer, og deres udseende som antenner eller ben dikteres af deres oprindelse inden for specifikke kropssegmenter af hoved og brystkasse under udvikling). Nu er Hoks gener også kendt fra stort set alle andre dyr.

denne illustration viser de fire klynger af Hoks-gener, der findes i hvirveldyr: Hoks-a, Hoks-B, Hoks-C og Hoks-D. Der er 13 Hoks gener, men ikke alle findes i hver klynge. Hos både mus og mennesker regulerer gener 1-4 udviklingen af hovedet. Gener 5 og 6 regulerer udviklingen af nakken. Gener 7 og 8 regulerer udviklingen af torsoen, og gener 9-13 regulerer udviklingen af arme og ben.

Figur 1. Her er vist homologien mellem Hoks-gener hos mus og mennesker. Bemærk, hvordan Hoks-genekspression, som angivet med orange, Lyserød, blå og grøn skygge, forekommer i de samme kropssegmenter i både musen og mennesket. Mens mindst en kopi af hvert Hoks-gen er til stede hos mennesker og andre hvirveldyr, mangler nogle Hoks-gener i nogle kromosomale sæt.

mens der er mange gener, der spiller roller i den morfologiske udvikling af et dyr, herunder andre homeoboksholdige gener, er det, der gør Hoks-gener så magtfulde, at de tjener som “masterkontrolgener”, der kan tænde eller slukke for et stort antal andre gener. Dette gøres ved at kode transkriptionsfaktorer, der styrer ekspressionen af adskillige andre gener. De genetiske sekvenser af Hoks gener og deres positioner på kromosomer er bemærkelsesværdigt ens på tværs af de fleste dyr på grund af deres tilstedeværelse i en fælles forfader, fra orme til fluer, mus og mennesker (Figur 1).gener er stærkt konserverede gener, der koder for transkriptionsfaktorer, der bestemmer forløbet for embryonal udvikling hos dyr. Hos hvirveldyr er generne blevet duplikeret i fire klynger: Hoks-a, Hoks-B, Hoks-C og Hoks-D. Gener inden for disse klynger udtrykkes i visse kropssegmenter på bestemte udviklingsstadier.

desuden afspejler genernes rækkefølge den forreste-bageste akse af dyrets krop. Et af bidragene til øget dyrekroppskompleksitet er, at Hoks-gener har gennemgået mindst to og måske så mange som fire duplikeringshændelser under dyreudvikling, med de yderligere gener, der giver mulighed for mere komplekse kropstyper at udvikle sig. Alle hvirveldyr har fire (eller flere) sæt Hoksgener, mens hvirvelløse dyr kun har et sæt.

øvelsesspørgsmål

Hvis et Hoks 13-gen i en mus blev erstattet med et Hoks 1-gen, hvordan kan dette ændre dyreudvikling?

Vis svar

dyret kan udvikle to hoveder og ingen hale.

to af de fem klader inden for dyreriget har ikke Hoksgener: Ctenophora og Porifera. På trods af de overfladiske ligheder mellem Cnidaria og Ctenophora har Cnidaria et antal Hoks-gener, men Ctenophora har ingen. Fraværet af Hoks-gener fra ctenophorerne har ført til forslaget om, at de kan være “basale” dyr på trods af deres vævsdifferentiering. Ironisk nok har disse celler, som kun har få celletyper, mindst et gøg-gen. Tilstedeværelsen af et Hoks-gen i Placosoen, ud over ligheder i den genomiske organisation af Placosoen, Cnidaria og Bilateria, har ført til inkluderingen af de tre grupper i en “Parahoksos” klade. Vi skal dog bemærke, at omklassificeringen af dyreriget på nuværende tidspunkt stadig er foreløbig og kræver meget mere undersøgelse.

prøv det

bidrage!

har du en ide til forbedring af dette indhold? Vi ville elske dit input.

forbedre denne sidelær mere

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret. Krævede felter er markeret med *