nethinden

det inderste lag af øjet er nethinden. Den ti-lagede membran bades i glasagtig humor og indeholder de celler, der er nødvendige for transduktion af fotonenergi. De ti cellulære lag er anført nedenfor fra laget ved siden af den glasagtige humor til laget tættest på choroid:

  • nethindepigmenteret epitel
  • Fotoreceptorlag
  • ydre begrænsende membran
  • ydre pleksiformlag
  • indre nukleare lag
  • indre pleksiformlag
  • indre pleksiformlag
  • Ganglioncellelag
  • Nervefiberlag
  • indre begrænsende membran

nethinden dækker den viscerale overflade af kloden periferisk op til det cilioretinale kryds (dvs.Ora serrata; den serrated grænse, hvor nethinden møder ciliarylegemet). Efter at have passeret gennem de optiske komponenter i øjet (dvs. hornhinde, linse og humorer) trænger lysstråler ind i alle lagene i nethinden for at nå fotoreceptorlaget. Aktivering af fotoreceptorerne initierer derefter transduktionskaskaden.

husk også, at nethinden kan opdeles i fire kvadranter, således at de dele, der er tættest på næsen, kaldes den øvre og nedre nasale nethinde, og delene tættere på den tidsmæssige side af hovedet er den øvre og nedre temporale nethinde. Det nasale nethinde i venstre øje og det temporale nethinde i højre øje modtager visuel input fra det venstre synsfelt. Tilsvarende modtager de øverste dele af nethinden visuelle stimuli fra det underordnede synsfelt, mens den nedre del af nethinden stimuleres af input fra det øvre synsfelt. Tilbageførsel af denne logik er anvendelig.

Nethindepigmenteret epitel

det nethindepigmenterede epitel er det mest overfladiske (dvs.yderste) lag af nethinden. Den består af simpelt kuboidalt til lavt søjleepitel, der er fastgjort til Bruchs membran (inderste lag af choroid). Laget er kendetegnet ved adskillige mitokondrierrige invaginationer i kældermembranen, flere spaltekryds og andre krydskomplekser. Apices af cellerne er rigt befolket med melaningranuler, såvel som sekundære lysosomer, peroksisomer og fagocytiske vakuoler. Der er også adskillige glatte endoplasmatiske retikula, der specifikt Letter vitamin A-isomerisering.

Retinal Pigmenteret epitel - histologisk dias
Retinal Pigmenteret epitel (histologisk dias)

det retinale pigmenterede epitel er medvirkende til at etablere og opretholde blod-retinal barrieren. Det styrer ionbytningen mellem det vaskulære choroid og fotoreceptorlaget på nethinden. Cellerne i dette epitel har også fagocytiske egenskaber, og derfor er de i stand til at rydde det cellulære affald, der genereres af fotoreceptorerne. Det pigmenterede lag forsyner fotoreceptorerne med yderligere adenosintrifosfat (ATP), immunmodulerende og polypeptidvækstfaktormolekyler til at udføre transduktionsprocessen.

under fotopiske forhold (når lysintensiteten er høj) forlænges de villøse processer af det pigmenterede epitel i fotoreceptorlaget af nethinden. Processerne trækkes også tilbage under scotopiske (lys med lav intensitet) forhold. Derfor er det i stand til at absorbere spredt lys, når det passerer gennem lagene i nethinden og beskytter fotoreceptorerne mod overskydende lyseksponering. Endelig producerer det pigmenterede lag antioksidanter, der hjælper med at neutralisere de frie radikaler, der genereres i transduktionsprocessen.

Fotoreceptorlag

mennesker har to typer fotoreceptorer, der er navngivet i henhold til cellelegemernes morfologi. Stængerne er cylindriske celler, der fungerer bedst i lys med lav intensitet; mens kegler er (overraskelse!) koniske celler, der fungerer bedst i lys med høj intensitet og letter farveopfattelsen. Stængerne er oftere end ikke, længere og mere slanke end keglerne. Imidlertid er det omvendte sandt, når man sammenligner fotoreceptorerne mod det perifere aspekt af nethinden. Fordelingen af fotoreceptorerne gennem nethinden er sådan, at stængerne er vidt spredt over hele nethinden undtagen ved fovea (minut central depression i makulaen; omkring 4 mm lateral til den optiske skive). Fovea er udelukkende optaget af kegler (som er relativt knappe i resten af nethinden). Det skal bemærkes; imidlertid, at hverken stænger eller kegler kan findes i den optiske skive.

lag af stænger og kegler - histologisk dias
lag af stænger og kegler (histologisk dias)

fotoreceptorerne er de celler, der er ansvarlige for at konvertere energi fra de fotoner til elektrisk energi, der kan udføres af nervefibrene. Mens fotoreceptorernes faktiske cellelegemer er inden for det ydre nukleare lag (diskuteret nedenfor), er den perifere forbindelse mellem fotoreceptorerne og det retinale pigmenterede epitel (dvs. det ydre segment, det primære cilium og det indre segment af hver fotoreceptor) danner fotoreceptorlagene. Aksonerne på stængerne og keglerne stimuleres af energi fra fotonerne, når de reflekterer det retinale pigmenterede lag.

ydre nukleare lag

hver fotoreceptor har fire hovedkomponenter. Der er et ydre segment, indre segment, kerne og en synaptisk krop (sfærule). Det ydre segment er meget foldet og indeholder de lysfølsomme kemikalier, der er nødvendige for at indlede den visuelle impuls. Membranen i det ydre segment er også stærkt foldet i skiver for at øge cellens overfladeareal. Det indeholder også fotokemikalier (rhodopsin i stænger og farvepigmenter i kegler), som er proteiner, der er konjugeret til transmembranproteinerne i de ydre segmentskiver.

ydre nukleare lag - histologisk dias
ydre nukleare lag (histologisk dias)

det indre segment er cellens cytoplasmatiske region. Det huser cellecytoplasma og andre cellulære organeller integreret til cellefunktion. Mitokondrierne er sandsynligvis de mest rigelige og vigtigste organeller i disse celler, da der er behov for en stor mængde energi for at lette fotoreaktionen. De ydre og indre segmenter kommunikerer via en slank stilk kendt som cilium (fyldt med mikrotubuli, der letter signaltransduktionen).

kernen adskilles fra resten af cellelegemet af den ydre begrænsende membran. Derfor findes en stor del af fotoreceptoren (ydre og indre segmenter) i fotoreceptorlaget, mens kernen er placeret i det ydre nukleare lag.

det synaptiske legeme er den inderste del af fotoreceptoren. Det kommunikerer med andenordens neuroner (dvs.vandrette og bipolære celler) af det indre cellekernelag i det ydre pleksiforme lag. Forskellene mellem stænger og kegler findes i nedenstående tabel.

stænger

stænger er allestedsnærværende fordelt over periferien af nethinden. I modsætning til kegler er de cylindriske stakke af membranskiver indkapslet i en membran. Det ydre segment af stængerne indeholder høje hvileniveauer af cyklisk guanosinmonophosphat (cGMP) såvel som inaktive rhodopsinmolekyler. De inaktive rhodopsin-dele er bundet til de membranøse skiver i det ydre segment, mens cGMP-molekylerne kontinuerligt frigives i fravær af lys. Forhøjede cGMP-niveauer fremmer en tilstrømning af natrium (Na+) ioner i det ydre segment; giver anledning til et forhøjet hvilemembranpotentiale.

Rhodopsin gennemgår molekylær omlejring med udsættelse for lys; og sammen med andre lysfølsomme molekyler i den ydre membran forårsager de et fald i mængden af cGMP. Som et resultat af faldet i cGMP lukker natriumkanalerne. Følgelig er der et skift i cellernes Ioniske præference, og de bliver hyperpolariserede (i modsætning til andre afferente neuroner, der bliver depolariseret efter en stimulus).

i stedet for at indlede et handlingspotentiale til at sprede effekten af stimulus, bevæger hyperpolariseringen sig gradvist over cellemembranen. En gang ved stavens synaptiske pære reducerer hyperpolariseringen gradvist mængden af glutamat (en neurotransmitter), der produceres ved synapsen (stangkugler). Dette kan have en depolariserende eller hyperpolariserende virkning afhængigt af cellerne i den anden ende af synapsen. Selvom det er i stand til at fuldføre et relativt stort antal fotoisomerisering, kræver rhodopsinmolekyler til sidst udskiftning. Da de er bundet til skiverne i cellemembranen, gennemgår stangens distale fragment stangafgivelse hver tiende dag, og proksimalt fornyes skiverne.

forskelle mellem stænger og kegler
forskelle mellem stænger og kegler

kegler

i modsætning er ikke indesluttet i en membran og er i konstant kommunikation med det ekstracellulære rum. Desuden bliver stablerne af diske gradvist mindre og længere væk fra det indre segment. Derfor har keglerne en karakteristisk konisk form. Der er tre typer kegler, der hver især er ansvarlige for at detektere lys inden for et bestemt spektrum:

  • de lange bølgelængdekegler (L – kegler) er følsomme for det meste for lys inden for det røde spektrum.
  • de mellemstore bølgelængdekegler (M – kegler) reagerer meget på lys i det grønne spektrum.
  • de korte bølgelængdekegler (S – kegler) registrerer primært lys i det blå spektrum.

derfor er keglerne ansvarlige for farvesyn; hvis opfattelse vil blive formindsket af en bestemt kombination af stimuli genereret fra de tre kegler. Fotopigmentet af keglerne ligner dem, der findes i stængerne, med undtagelse af at der er tre forskellige typer (en for hver type kegle). Disse forskelle til side findes de også i det ydre segment af keglerne og gennemgår også lysinducerede konformationsændringer. Ændringen i molekylær struktur udløser en lignende hyperpolariseringsreaktion, der gradvist spreder sig over cellemembranen mod keglens synaptiske pære (keglepedikler). Faldet i glutamatfrigivelse og resulterende depolariserende eller hyperpolariserende fænomen forekommer også.

indre nukleare lag

der er flere tilbehørsceller i nethinden, der danner regulatoriske forbindelser med fotoreceptorerne. Deres cellelegemer findes i det indre nukleare lag af nethinden (mellem de indre og ydre pleksiforme lag). Den indeholder cellelegemerne af amacrine, vandrette og bipolære celler.

indre nukleare lag - histologisk dias
indre nukleare lag (histologisk dias)

bipolære celler

typen af synaptisk input, der kommer ind i en bipolar celle, bestemmer, om den vil blive klassificeret som en kegle eller stang bipolar celle. Disse celler danner broerne mellem ganglioncellerne og fotoreceptorerne i nethinden. De er især vigtige for at detektere kanterne af billeder sendt til det visuelle system.

de er yderligere kategoriseret i “on” eller “depolariserende” eller “off” eller “hyperpolariserende” bipolære celler. “On” – stierne aktiveres af lys, mens “off” – stierne aktiveres under mørke. Logikken bag” on “og” off ” bipolære celler kan blive temmelig diskombobulerende på grund af det faktum, at glutamat altid har været betragtet som en stimulerende neurotransmitter. For at undgå yderligere forvirring skal du bare tænke på det på denne måde: at stoppe strømmen af glutamat (dvs. at udsætte fotoreceptorerne for lys) får “on” bipolære celler til at depolarisere og ” off ” bipolære celler til at hyperpolarisere.

Amacrine celler

de små rørige amacrine celler demonstrerer ikke fremtrædende aksoner, men gennemgår betydelig arborisering, hvor deres aksoner strækker sig bredt. Flere neurotransmittere, såsom gamma (Kurt)-aminosmørsyre (GABA), glycin eller acetylcholin (ACh) og andre neuropeptider kan findes i amacrinceller. De regulerer aktiviteten af bipolære celler og øger følsomheden af klasse Y ganglionceller til bevægelige stimuli.

vandrette celler

de vandrette celler er kendetegnet ved celler med aksoner af forskellig længde (for at få adgang til fotoreceptorer både nær og fjern), der bevæger sig parallelt med retinalplanet og adskillige dendritter. Cellelegemerne er begrænset til det indre nukleare lag. Som reaktion på glutamin frigivet fra fotoreceptorerne udskiller vandrette celler GABA til nærliggende stænger og kegler. Denne handling regulerer ganglioncellernes respons samt skærper periferien af de billeder, der transmitteres til det visuelle system.

ganglioncelle og nervefiberlag

den anden ordens neuroner, der danner broen mellem fotoreceptorerne og den laterale genikulære krop af thalamus, er ganglioncellerne. Deres cellelegemer er placeret i ganglioncellelaget, og deres nervefibre bevæger sig i nervefiberlaget (ved siden af den glasagtige humor) mod den optiske skive. Her danner de synsnerven.

Ganglioncellelag - histologisk dias
Ganglioncellelag (histologisk dias)

ganglionceller er opdelt baseret på morfologiske og fysiologiske træk. Alfacellerne har større cellelegemer, tykkere aksoner og diffust arboriserende dendritter. De er mere almindeligt forekommende i det perifere aspekt af nethinden og modtager stimulering fra stængerne. Fra et fysiologisk perspektiv kaldes de Y-celler, da de har ringe farvefølsomhed. De kaldes også M-celler på grund af det faktum, at de synapser med de magnocellulære lag i det laterale genikulerede legeme. betacellerne er en anden kategori af ganglionceller, der har mellemstore soma og færre dendritter. De er mere almindelige i det centrale aspekt af nethinden og modtager visuelle stimuli fra keglerne. Derfor reagerer de på farvestimuli; og som sådan kategoriseres de som H-celler. De kaldes også P-celler, fordi de synapser på de parvocellulære lag i den laterale genikulerede krop.

andre ganglionceller klassificeres fysiologisk som V-celler og anatomisk benævnt delta -, epsilon-og gamma-celler. En unik gruppe af V-celler, der har ringe eller ingen kommunikation med fotoreceptorerne, er kendt som de melanopsinholdige ganglionceller. Ud over deres manglende deltagelse i visuel billeddannelse og cellestørrelse karakteriseres disse celler ved deres forbindelse til de pretektale (hoved-og tilbehør CN III) og suprachiasmatiske kerner, placering i ganglionlaget og følsomhed over for blåt lys. Mest markant er disse celler ekstremt følsomme over for lys og vil udbrede et handlingspotentiale som reaktion på direkte eksponering for lys.

Pleksiforme lag

der findes to separate, tætte fibrøse netværk mellem de tre neuronale lag i nethinden. Det ydre pleksiforme lag findes mellem det ydre nukleare lag og det indre nukleare lag, mens det indre pleksiforme lag findes mellem det indre nukleare lag og ganglioncellelaget. Det ydre pleksiforme lag indeholder neuronerne i de bipolære og vandrette celler i det indre nukleare lag såvel som fotoreceptorernes aksoner. Der er normalt en triade af kommunikationsprocesser dannet blandt en ensom stangkugle eller keglepedikel, to sideværts placerede vandrette celleprocesser og en central postsynaptisk bipolar celle.

ydre pleksiformlag - histologisk slide
ydre pleksiformlag (histologisk slide)

på den anden side indeholder det indre pleksiforme lag de broende aksoner, der forbinder cellerne i det indre nukleare lag (fra bipolære eller amacrine celler) med ganglionlaget. Amacrincellerne har forbindelser med andre amacrinceller såvel som med både bipolære og ganglionceller. Bipolære celler kommunikerer også med tilsvarende ganglionceller.

indre pleksiform lag - histologisk dias
indre pleksiform lag (histologisk dias)

begrænsende membraner

I ud over de pleksiforme lag findes der to andre partitioneringsmembraner i hele nethinden. Der er en række krydskomplekser, der danner et tydeligt, omend svagt lag på niveauet af stænger og kegler. Dette er kendt som den ydre begrænsende membran (lag), der adskiller fotoreceptorerne fra M-Kurrller-celleprocesserne. En indre begrænsende membran (lag), der indeholder de terminale processer i m-Pristller-cellerne, dækker den perifere del af glaslegemet.

ydre begrænsende membran - histologisk slide
ydre begrænsende membran (histologisk slide)

makulaen

på den tidsmæssige 4 mm sideværts) og modsat pupillen er et gult område kendt som macula lutea. I midten af makulaen er fovea centralis; ellers kaldet fovea. Går fra periferien af midten af makulaen, er der en reduktion i tykkelsen af de indre lag til det punkt, at kun fotoreceptorlagene forbliver ved foveal pit. Derfor gør større mængder fotoner det til fotoreceptorerne, da der er færre mellemliggende celler. Denne region er udelukkende befolket af kegler og tegner sig for størstedelen af de visuelle afferente stimuli, der overføres til hjernen.

Fovea centralis - cranial view
Fovea centralis (cranial view)

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret. Krævede felter er markeret med *