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  • Describir el papel que desempeñan los genes Hox en el desarrollo

Desde principios del siglo XIX, los científicos han observado que muchos animales, desde los más simples hasta los más complejos, compartían morfología y desarrollo embrionarios similares. Sorprendentemente, un embrión humano y un embrión de rana, en cierta etapa de desarrollo embrionario, ¡se parecen notablemente! Durante mucho tiempo, los científicos no entendieron por qué tantas especies animales se veían similares durante el desarrollo embrionario, pero eran muy diferentes cuando eran adultos. Se preguntaban qué dictaba la dirección de desarrollo que tomaría una mosca, un ratón, una rana o un embrión humano. A finales del siglo XX, se descubrió una clase particular de genes que tenían este mismo trabajo. Estos genes que determinan la estructura animal se denominan «genes homeóticos» y contienen secuencias de ADN llamadas homeoboxes. Los genes con homeoboxes codifican factores de transcripción de proteínas. Un grupo de genes animales que contienen secuencias homeobox se conoce específicamente como genes Hox. Este grupo de genes es responsable de determinar el plan general del cuerpo, como el número de segmentos corporales de un animal, el número y la ubicación de los apéndices, y la direccionalidad de la cabeza y la cola del animal. Los primeros genes Hox que se secuenciaron fueron los de la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster). Una sola mutación Hox en la mosca de la fruta puede resultar en un par extra de alas o incluso patas que crecen desde la cabeza en lugar de antenas (esto se debe a que las antenas y las patas son estructuras homólogas embriológicas y su apariencia como antenas o patas está dictada por su origen dentro de segmentos corporales específicos de la cabeza y el tórax durante el desarrollo). Ahora, los genes Hox también se conocen de prácticamente todos los demás animales.

Esta ilustración muestra los cuatro grupos de genes Hox encontrados en vertebrados: Hox-A, Hox-B, Hox-C y Hox-D. Hay 13 genes Hox, pero no todos se encuentran en cada grupo. Tanto en ratones como en humanos, los genes 1-4 regulan el desarrollo de la cabeza. Los genes 5 y 6 regulan el desarrollo del cuello. Los genes 7 y 8 regulan el desarrollo del torso, y los genes 9-13 regulan el desarrollo de los brazos y las piernas.

Figura 1. Aquí se muestra la homología entre genes Hox en ratones y humanos. Observe cómo la expresión génica Hox, como se indica con el sombreado naranja, rosa, azul y verde, ocurre en los mismos segmentos corporales, tanto en el ratón como en el humano. Mientras que al menos una copia de cada gen Hox está presente en humanos y otros vertebrados, algunos genes Hox faltan en algunos conjuntos cromosómicos.

Si bien hay muchos genes que desempeñan un papel en el desarrollo morfológico de un animal, incluidos otros genes que contienen homeobox, lo que hace que los genes Hox sean tan poderosos es que sirven como «genes de control maestro» que pueden activar o desactivar una gran cantidad de otros genes. Los genes Hox lo hacen codificando factores de transcripción que controlan la expresión de muchos otros genes. Los genes Hox son homólogos en todo el reino animal, es decir, las secuencias genéticas de los genes Hox y sus posiciones en los cromosomas son notablemente similares en la mayoría de los animales debido a su presencia en un ancestro común, desde gusanos hasta moscas, ratones y humanos (Figura 1).

Los genes Hox son genes altamente conservados que codifican factores de transcripción que determinan el curso del desarrollo embrionario en animales. En los vertebrados, los genes se han duplicado en cuatro grupos: Hox-A, Hox-B, Hox-C y Hox-D. Los genes dentro de estos grupos se expresan en ciertos segmentos del cuerpo en ciertas etapas de desarrollo.

Además, el orden de los genes refleja el eje anterior-posterior del cuerpo del animal. Una de las contribuciones al aumento de la complejidad corporal de los animales es que los genes Hox han sufrido al menos dos y tal vez hasta cuatro eventos de duplicación durante la evolución animal, con los genes adicionales que permiten la evolución de tipos corporales más complejos. Todos los vertebrados tienen cuatro (o más) conjuntos de genes Hox, mientras que los invertebrados tienen solo un conjunto.

Pregunta práctica

Si un gen Hox 13 en un ratón fue reemplazado por un gen Hox 1, ¿cómo podría esto alterar el desarrollo animal?

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El animal puede desarrollar dos cabezas y sin cola.

Dos de los cinco clados dentro del reino animal no tiene los genes Hox: el Ctenophora y la Porifera. A pesar de las similitudes superficiales entre los Cnidarios y los Ctenóforos, los Cnidarios tienen varios genes Hox, pero los Ctenóforos no tienen ninguno. La ausencia de genes Hox de los ctenóforos ha llevado a la sugerencia de que podrían ser animales «basales», a pesar de su diferenciación tisular. Irónicamente, los placozoos, que tienen solo unos pocos tipos de células, tienen al menos un gen Hox. La presencia de un gen Hox en el Placozoa, además de las similitudes en la organización genómica de los Placozoa, Cnidaria y Bilateria, ha llevado a la inclusión de los tres grupos en un «Parahoxozoa» clado. Sin embargo, debemos notar que en este momento la reclasificación del Reino Animal es todavía provisional y requiere mucho más estudio.

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