La retina

La capa más interna del ojo es la retina. La membrana de diez capas está bañada en humor vítreo y contiene las células necesarias para la transducción de energía de fotones. Las diez capas celulares se enumeran a continuación, desde la capa al lado del humor vítreo hasta la capa más cercana a la coroides:

  • Epitelio pigmentado retiniano
  • Capa fotorreceptora
  • Membrana limitadora externa
  • Capa nuclear externa
  • Capa plexiforme externa
  • Capa nuclear interna
  • Capa plexiforme interna
  • Capa de células ganglionares
  • Capa de fibra nerviosa
  • Membrana limitadora interna

La retina cubre la superficie visceral del globo circunferencialmente hasta la unión ciliorretiniana (es decir, la ora serrata; el borde dentado donde la retina se encuentra con el cuerpo ciliar). Después de pasar a través de los componentes ópticos del ojo (p. ej. córnea, lente y humores), los rayos de luz penetran todas las capas de la retina para llegar a la capa fotorreceptora. La activación de los fotorreceptores inicia la cascada de transducción.

También recuerde que la retina se puede dividir en cuatro cuadrantes de tal manera que las partes más cercanas a la nariz se conocen como retina nasal superior e inferior, y las partes más cercanas al lado temporal de la cabeza son la retina temporal superior e inferior. La retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal del ojo derecho reciben información visual del campo visual izquierdo. De manera similar, las partes superiores de la retina reciben estímulos visuales del campo visual inferior, mientras que la parte inferior de la retina es estimulada por la entrada del campo visual superior. Es aplicable la inversión de esta lógica.

Epitelio pigmentado retiniano

El epitelio pigmentado retiniano es la capa más superficial (es decir, más externa) de la retina. Se compone de epitelio simple cuboidal a columnar bajo que se fija a la membrana de Bruch (capa más interna de la coroides). La capa se caracteriza por numerosas invaginaciones ricas en mitocondrias en la membrana basal, uniones de huecos múltiples y otros complejos de uniones. Los ápices de las células están ricos en gránulos de melanina, así como lisosomas secundarios, peroxisomas y vacuolas fagocíticas. También hay numerosos endoplásmico liso retícula que específicamente facilitar la vitamina a de isomerización.

Epitelio pigmentado retiniano - lámina histológica
Epitelio pigmentado retiniano (lámina histológica)

La lámina pigmentada retiniana el epitelio es fundamental para establecer y mantener la barrera hematoirretiniana. Controla el intercambio iónico entre la coroides vascular y la capa fotorreceptora de la retina. Las células de este epitelio también tienen propiedades fagocíticas; por lo tanto, son capaces de eliminar los residuos celulares generados por los fotorreceptores. La capa pigmentada suministra a los fotorreceptores moléculas adicionales de trifosfato de adenosina (ATP), inmunomodulador y factor de crecimiento polipéptido para llevar a cabo el proceso de transducción.

Durante condiciones fotópicas (cuando la intensidad de la luz es alta), los procesos vellosos del epitelio pigmentado se alargan en la capa fotorreceptora de la retina. Los procesos también se retraen en condiciones escotópicas (luz de baja intensidad). Por lo tanto, es capaz de absorber la luz dispersa a medida que pasa a través de las capas de la retina y proteger a los fotorreceptores de la exposición excesiva a la luz. Por último, la capa pigmentada produce antioxidantes que ayudan a neutralizar los radicales libres generados en el proceso de transducción.

Capa de fotorreceptores

Los seres humanos tienen dos tipos de fotorreceptores que se nombran de acuerdo con la morfología de los cuerpos celulares. Las varillas son celdas cilíndricas que funcionan mejor en luz de baja intensidad; mientras que los conos son (¡sorpresa!) células cónicas que funcionan mejor en luz de alta intensidad y facilitan la percepción del color. Las varillas son más a menudo que no, más largas y más delgadas que los conos. Sin embargo, lo contrario es cierto cuando se comparan los fotorreceptores hacia el aspecto periférico de la retina. La distribución de los fotorreceptores a lo largo de la retina es tal que las varillas están ampliamente dispersas por toda la retina, excepto en la fóvea (diminuta depresión central dentro de la mácula; aproximadamente 4 mm lateral al disco óptico). La fóvea está ocupada únicamente por conos (que son relativamente escasos en el resto de la retina). Cabe señalar, sin embargo, que no se pueden encontrar varillas ni conos en el disco óptico.

Capa de varillas y conos - portaobjetos histológicos
Capa de varillas y conos (portaobjetos histológicos)

Los fotorreceptores son células responsables de convertir energía de fotones en energía eléctrica que puede ser conducida por las fibras nerviosas. Mientras que los cuerpos celulares reales de los fotorreceptores están dentro de la capa nuclear externa (discutida a continuación), la conexión periférica entre los fotorreceptores y el epitelio pigmentado de la retina (p. ej. el segmento externo, el cilio primario y el segmento interno de cada fotorreceptor) forman las capas fotorreceptoras. Los axones de las varillas y conos son estimulados por la energía de los fotones a medida que se reflejan en la capa pigmentada de la retina.

Capa nuclear exterior

Cada fotorreceptor tiene cuatro componentes principales. Hay un segmento externo, segmento interno, el núcleo, y un sináptica cuerpo (glóbulos). El segmento exterior está muy plegado y contiene los productos químicos fotosensibles necesarios para iniciar el impulso visual. La membrana del segmento exterior también está muy plegada en discos para aumentar el área de superficie de la célula. También contiene fotoquímicos (rodopsina en bastones y pigmentos de color en conos) que son proteínas que se conjugan con las proteínas transmembrana de los discos del segmento exterior.

capa nuclear Externa - histológico de diapositivas
capa nuclear Externa (histológico de la diapositiva)

El segmento interno es la región citoplasmática de la célula. Alberga el citoplasma celular y otros orgánulos celulares integrales para la función celular. Las mitocondrias son probablemente los orgánulos más abundantes e importantes en estas células, ya que se necesita una gran cantidad de energía para facilitar la fotorreacción. Los segmentos exterior e interior se comunican a través de un tallo delgado conocido como cilio (lleno de microtúbulos que facilitan la transducción de señales).

El núcleo está separado del resto del cuerpo celular por la membrana limitante externa. Por lo tanto, una gran parte del fotorreceptor (segmentos externo e interno) se encuentra en la capa fotorreceptora, mientras que el núcleo se encuentra en la capa nuclear externa.

El cuerpo sináptico es la parte más interna del fotorreceptor. Se comunica con las neuronas de segundo orden (es decir, células horizontales y bipolares) de la capa nuclear interna de la célula en la capa plexiforme externa. Las diferencias entre las barras y los conos se encuentran en la siguiente tabla.

Los bastones

se distribuyen de forma ubicua por toda la periferia de la retina. A diferencia de los conos, las pilas cilíndricas de discos de membrana están encerradas dentro de una membrana. El segmento externo de las varillas contiene altos niveles de guanosina monofosfato cíclico (GMPc) en reposo, así como moléculas inactivas de rodopsina. Las mitades inactivas de rodopsina se unen a los discos membranosos del segmento externo, mientras que las moléculas de GMPc se liberan continuamente en ausencia de luz. Los niveles elevados de GMPc promueven una afluencia de iones de sodio (Na+) en el segmento externo; dando lugar a un potencial de membrana de reposo elevado.

La rodopsina sufre un reordenamiento molecular con la exposición a la luz; y junto con otras moléculas fotosensibles en la membrana externa, causan una disminución en la cantidad de GMPc. Como resultado de la caída del GMPc, los canales de sodio se cierran. En consecuencia, hay un cambio en la preferencia iónica de las células y se hiperpolarizan (a diferencia de otras neuronas aferentes que se despolarizan después de un estímulo).

En lugar de iniciar un potencial de acción para difundir el efecto del estímulo, la hiperpolarización se mueve gradualmente a través de la membrana celular. Una vez en el bulbo sináptico de las varillas, la hiperpolarización reduce gradualmente la cantidad de glutamato (un neurotransmisor) que se produce en la sinapsis (esferulas de varillas). Esto puede tener un efecto despolarizante o hiperpolarizante dependiendo de las células en el otro extremo de la sinapsis. Aunque es capaz de completar un número relativamente grande de fotoisomerización, las moléculas de rodopsina eventualmente requieren reemplazo. Dado que están unidos a los discos de la membrana celular, el fragmento distal de la varilla se desprende cada diez días y los discos se renuevan proximalmente.

Diferencias entre varillas y conos
Diferencias entre varillas y conos

Conos

En contraste con las varillas, los conos no están encerrados dentro de una membrana y están en comunicación constante con el espacio extracelular. Además, las pilas de discos se vuelven progresivamente más pequeñas y más alejadas del segmento interior. Por lo tanto, los conos tienen una forma cónica característica. Hay tres tipos de conos, cada uno responsable de detectar la luz dentro de un espectro particular:

  • Los conos de longitud de onda larga (conos en L) son sensibles principalmente a la luz dentro del espectro rojo.
  • Los conos de longitud de onda media (conos M) son altamente sensibles a la luz en el espectro verde.
  • Los conos de longitud de onda corta (conos en S) detectan principalmente la luz en el espectro azul.

Por lo tanto, los conos son responsables de la visión del color; la percepción de la cual será mitigada por cualquier combinación particular de estímulos generados a partir de los tres conos. El fotopigmento de los conos es similar a los encontrados en las varillas, con la excepción de que hay tres tipos diferentes (uno para cada tipo de cono). Dejando de lado esas diferencias, también se encuentran en el segmento exterior de los conos, y también experimentan cambios conformacionales inducidos por la luz. El cambio en la estructura molecular desencadena una reacción de hiperpolarización similar que se extiende gradualmente sobre la membrana celular hacia el bulbo sináptico del cono (pedículos de cono). También se produce la disminución de la liberación de glutamato y el fenómeno resultante de despolarización o hiperpolarización.

Capa nuclear interna

Hay varias células accesorias dentro de la retina que forman conexiones reguladoras con los fotorreceptores. Sus cuerpos celulares se encuentran en la capa nuclear interna de la retina (entre las capas plexiformes interna y externa). Contiene los cuerpos celulares de las células amacrinas, horizontales y bipolares.

Capa nuclear interna - portaobjetos histológicos
Capa nuclear interna (portaobjetos histológicos)

Células bipolares

la entrada sináptica que ingresa a una célula bipolar determina si se clasificará o no como una célula bipolar de cono o varilla. Estas células forman los puentes entre las células ganglionares y los fotorreceptores de la retina. Son particularmente importantes para detectar los bordes de las imágenes enviadas al sistema visual.

Se clasifican además en células bipolares» on «o» despolarizantes», o» off «o» hiperpolarizantes». Los caminos » encendidos «son activados por la luz, mientras que los caminos «apagados» se activan durante la oscuridad. La lógica detrás de las células bipolares» encendidas «y» apagadas » puede volverse bastante desconcertante debido al hecho de que el glutamato siempre ha sido considerado como un neurotransmisor excitador. Para evitar más confusión, solo piénsalo de esta manera: detener el flujo de glutamato (p. ej. exposición de los fotorreceptores a la luz) causas «en» las células bipolares para despolarizar, y «off» de las células bipolares para hiperpolarizar.

Células amacrinas

Las células amacrinas de cuerpo pequeño no muestran axones prominentes, pero se someten a una arborización significativa, con sus axones extendiéndose ampliamente. Varios neurotransmisores como el ácido gamma (γ)-aminobutírico (GABA), la glicina o la acetilcolina (ACh) y otros neuropéptidos se pueden encontrar en las células amacrinas. Regulan la actividad de las células bipolares y aumentan la sensibilidad de las células ganglionares de clase Y a los estímulos en movimiento.

Células horizontales

Las células horizontales se caracterizan por células con axones de longitudes variables (para acceder a fotorreceptores tanto cercanos como lejanos) que viajan paralelas al plano retiniano y numerosas dendritas. Los cuerpos celulares están restringidos a la capa nuclear interna. En respuesta a la glutamina liberada por los fotorreceptores, las células horizontales secretan GABA a bastones y conos cercanos. Esta acción regula la respuesta de las células ganglionares, así como afilar la periferia de las imágenes transmitidas al sistema visual.

Célula ganglionar y capa de fibra nerviosa

Las neuronas de segundo orden que forman el puente entre los fotorreceptores y el cuerpo geniculado lateral del tálamo son las células ganglionares. Sus cuerpos celulares están ubicados dentro de la capa de células ganglionares, y sus fibras nerviosas viajan en la capa de fibra nerviosa (adyacente al humor vítreo) hacia el disco óptico. Aquí, forman el nervio óptico.

capa de células Ganglionares histológicos de diapositivas
capa de células Ganglionares (histológico de la diapositiva)

las células Ganglionares son subdivididas de acuerdo a las características morfológicas y fisiológicas. Las células alfa tienen cuerpos celulares más grandes, axones más gruesos y dendritas difusamente arborizantes. Se encuentran más comúnmente en el aspecto periférico de la retina y reciben estimulación de las varillas. Desde una perspectiva fisiológica, se les conoce como células Y, ya que tienen poca sensibilidad al color. También se les conoce como células M debido al hecho de que sinaptan con las capas magnocelulares del cuerpo geniculado lateral.

Las células beta son otra categoría de células ganglionares que tienen soma de tamaño mediano y menos dendritas. Son más comunes en el aspecto central de la retina y reciben estímulos visuales de los conos. Por lo tanto, responden a estímulos de color; y como tales, se clasifican como células X. También se llaman células P porque sinaptan en las capas parvocelulares del cuerpo geniculado lateral.

Otras células ganglionares se clasifican fisiológicamente como células W y se conocen anatómicamente como células delta, epsilon y gamma. Un grupo único de células W que tienen poca o ninguna comunicación con los fotorreceptores se conoce como células ganglionares que contienen melanopsina. Además de su falta de participación en la imagen visual y el tamaño de las células, estas células se caracterizan por su conexión con los núcleos pretectales (CN III principal y accesorio) y supraquiasmáticos, su ubicación en la capa ganglionar y su sensibilidad a la luz azul. Lo más significativo es que estas células son extremadamente sensibles a la luz y propagan un potencial de acción en respuesta a la exposición directa a la luz.

Capas plexiformes

Hay dos redes fibrosas densas separadas que se encuentran entre las tres capas neuronales de la retina. La capa plexiforme externa se encuentra entre la capa nuclear externa y la capa nuclear interna, mientras que la capa plexiforme interna que existe entre la capa nuclear interna y la capa de células ganglionares. La capa plexiforme externa contiene las neuronas de las células bipolares y horizontales de la capa nuclear interna, así como los axones de los fotorreceptores. Por lo general, hay una tríada de procesos de comunicación formados entre una esferula de varilla solitaria o pedículo de cono, dos procesos celulares horizontales posicionados lateralmente y una célula bipolar postsináptica central.

capa plexiforme Externa - histológico de diapositivas
capa plexiforme Externa (histológico de la diapositiva)

Por otro lado, la capa plexiforme interna contiene el puente de axones que conectan las células de la capa nuclear interna (bipolar o células amacrinas) con los de la capa de ganglio. Las células amacrinas tienen conexiones con otras células amacrinas, así como con células bipolares y ganglionares. Las células bipolares también se comunican con las células ganglionares correspondientes.

Capa plexiforme interna - lámina histológica
Capa plexiforme interna (lámina histológica)

Membranas limitadoras

Además de las capas plexiformes, hay otras dos membranas de partición que se encuentran en toda la retina. Hay una serie de complejos de unión que forman una capa distinta, aunque tenue, a nivel de las barras y los conos. Esto se conoce como la membrana limitadora externa (capa) que separa los fotorreceptores de los procesos celulares de Müller. Una membrana limitadora interna (capa) que contiene los procesos terminales de las células de Müller cubre la parte periférica del cuerpo vítreo.

Membrana limitadora exterior - portaobjetos histológicos
Membrana limitadora exterior (portaobjetos histológicos)

La mácula

En el disco óptico lateral temporal (aproximadamente 4 mm lateralmente) y opuesto a la pupila es un área amarilla conocida como mácula lútea. En el centro de la mácula se encuentra la fóvea central, también llamada fóvea. Yendo desde la periferia del centro de la mácula, hay una reducción en el grosor de las capas internas hasta el punto de que solo las capas fotorreceptoras permanecen en el foso foveal. En consecuencia, grandes cantidades de fotones llegan a los fotorreceptores, ya que hay menos células intervinientes. Esta región está poblada exclusivamente por conos y representa la mayoría de los estímulos aferentes visuales que se transmiten al cerebro.

Fovea centralis - cranial view
Fovea centralis (cranial view)

Deja una respuesta

Tu dirección de correo electrónico no será publicada. Los campos obligatorios están marcados con *