La retina

Lo strato più interno dell’occhio è la retina. La membrana a dieci strati è immersa nell’umore vitreo e contiene le cellule necessarie per la trasduzione dell’energia del fotone. I dieci strati cellulari sono elencati di seguito dallo strato vicino all’umore vitreo allo strato più vicino alla coroide:

  • dell’epitelio pigmentato Retinico
  • Fotorecettori livello
  • Esterno limitando la membrana
  • strato nucleare Esterno
  • strato plessiforme Esterno
  • strato nucleare Interno
  • strato plessiforme Interno
  • strato di cellule Gangliari
  • strato di fibre Nervose
  • Interno limitando la membrana

La retina che copre il viscerale superficie del globo circonferenza fino a cilioretinal di giunzione (cioè l’ora serrata; la rosetta di confine dove la retina incontra il corpo ciliare). Dopo aver attraversato i componenti ottici dell’occhio (es. cornea, lente e umori), i raggi di luce penetrano in tutti gli strati della retina per raggiungere lo strato fotorecettore. L’attivazione dei fotorecettori avvia quindi la cascata di trasduzione.

Ricorda anche che la retina può essere divisa in quattro quadranti in modo tale che le parti più vicine al naso siano indicate come retina nasale superiore e inferiore e le parti più vicine al lato temporale della testa siano la retina temporale superiore e inferiore. La retina nasale dell’occhio sinistro e la retina temporale dell’occhio destro ricevono input visivo dal campo visivo sinistro. Allo stesso modo, le parti superiori della retina ricevono stimoli visivi dal campo visivo inferiore, mentre la parte inferiore della retina viene stimolata dall’input dal campo visivo superiore. L’inversione di questa logica è applicabile.

Epitelio pigmentato retinico

L’epitelio pigmentato retinico è lo strato più superficiale (cioè più esterno) della retina. È costituito da un semplice epitelio colonnare cuboidale a basso che viene apposto sulla membrana di Bruch (strato più interno della coroide). Lo strato è caratterizzato da numerose invaginazioni ricche di mitocondri nella membrana basale, giunzioni multiple e altri complessi giunzionali. Gli apici delle cellule sono riccamente popolati con granuli di melanina, così come lisosomi secondari, perossisomi e vacuoli fagocitici. Ci sono anche numerosi reticoli endoplasmatici lisci che facilitano specificamente l’isomerizzazione della vitamina A.

Epitelio pigmentato retinico - vetrino istologico
Epitelio pigmentato retinico (vetrino istologico)

L’epitelio pigmentato retinico è strumentale nello stabilire e mantenendo la barriera emato-retinica. Controlla lo scambio ionico tra la coroide vascolare e lo strato di fotorecettori della retina. Le cellule di questo epitelio hanno anche proprietà fagocitiche; pertanto, sono in grado di eliminare i detriti cellulari generati dai fotorecettori. Lo strato pigmentato fornisce ai fotorecettori le molecole supplementari di fattore di crescita dell’adenosina trifosfato (ATP), immunomodulatory e del polipeptide per effettuare il processo di trasduzione.

Durante le condizioni fotopiche (quando l’intensità della luce è alta), i processi villi dell’epitelio pigmentato si allungano nello strato fotorecettore della retina. I processi si ritraggono anche in condizioni scotopiche (luce a bassa intensità). Pertanto, è in grado di assorbire la luce diffusa mentre passa attraverso gli strati della retina e proteggere i fotorecettori dall’eccessiva esposizione alla luce. Infine, lo strato pigmentato produce antiossidanti che aiutano a neutralizzare i radicali liberi generati nel processo di trasduzione.

Strato fotorecettore

Gli esseri umani hanno due tipi di fotorecettori che sono denominati in base alla morfologia dei corpi cellulari. Le aste sono celle cilindriche che funzionano meglio in luce a bassa intensità; mentre i coni sono (sorpresa!) cellule coniche che funzionano meglio in luce ad alta intensità e facilitano la percezione del colore. Le aste sono più spesso, più lunghe e più sottili dei coni. Tuttavia, il contrario è vero quando si confrontano i fotorecettori verso l’aspetto periferico della retina. La distribuzione dei fotorecettori in tutta la retina è tale che le aste sono ampiamente sparse in tutta la retina tranne che nella fovea (depressione centrale minuto all’interno della macula; circa 4 mm laterale al disco ottico). La fovea è occupata esclusivamente da coni (che sono relativamente scarsi in tutto il resto della retina). Va notato; tuttavia, che né le aste né i coni possono essere trovati nel disco ottico.

Strato dei coni e dei bastoncelli - istologica slide
Strato dei coni e dei bastoncelli (istologico slide)

I fotorecettori sono le cellule responsabili per la conversione di energia da fotoni di energia elettrica che può essere condotta da fibre nervose. Mentre i corpi cellulari reali dei fotorecettori si trovano all’interno dello strato nucleare esterno (discusso di seguito), la connessione periferica tra i fotorecettori e l’epitelio pigmentato retinico (cioè il segmento esterno, il ciglio primario e il segmento interno di ciascun fotorecettore) formano gli strati del fotorecettore. Gli assoni delle aste e dei coni sono stimolati dall’energia dei fotoni mentre riflettono lo strato pigmentato retinico.

Strato nucleare esterno

Ogni fotorecettore ha quattro componenti principali. C’è un segmento esterno, un segmento interno, un nucleo e un corpo sinaptico (sferule). Il segmento esterno è altamente piegato e contiene le sostanze chimiche fotosensibili necessarie per avviare l’impulso visivo. La membrana del segmento esterno è anche altamente piegata in dischi per aumentare la superficie della cellula. Contiene anche sostanze fotochimiche (rodopsina in bastoncelli e pigmenti colorati in coni) che sono proteine coniugate alle proteine transmembrana dei dischi del segmento esterno.

strato nucleare Esterno - istologica slide
strato nucleare Esterno (istologico slide)

La parte interna è la regione citoplasmatica della cellula. Ospita il citoplasma cellulare e altri organelli cellulari integrali per la funzione cellulare. I mitocondri sono probabilmente gli organelli più abbondanti e più importanti in queste cellule, poiché è necessaria una grande quantità di energia per facilitare la fotoreazione. I segmenti esterno e interno comunicano tramite un gambo sottile noto come ciglio (riempito con microtubuli che facilitano la trasduzione del segnale).

Il nucleo è separato dal resto del corpo cellulare dalla membrana limitante esterna. Pertanto, una grande porzione del fotorecettore (segmenti esterno e interno) si trova nello strato fotorecettore, mentre il nucleo si trova nello strato nucleare esterno.

Il corpo sinaptico è la parte più interna del fotorecettore. Comunica con i neuroni del secondo ordine (cioè cellule orizzontali e bipolari) dello strato nucleare della cellula interna nello strato plessiforme esterno. Le differenze tra le aste e i coni si trovano nella tabella seguente.

Le aste

Le aste sono distribuite in modo ubiquitario in tutta la periferia della retina. A differenza dei coni, le pile cilindriche dei dischi della membrana sono racchiuse all’interno di una membrana. Il segmento esterno delle aste contiene alti livelli di riposo di guanosina monofosfato ciclico (cGMP) e molecole di rodopsina inattive. Le porzioni di rodopsina inattive sono legate ai dischi membranosi del segmento esterno, mentre le molecole cGMP vengono continuamente rilasciate in assenza di luce. Elevati livelli di cGMP promuovono un afflusso di ioni sodio (Na+) nel segmento esterno; dando origine ad un elevato potenziale di membrana a riposo.

La rodopsina subisce un riarrangiamento molecolare con l’esposizione alla luce; e insieme ad altre molecole fotosensibili nella membrana esterna, causano una diminuzione della quantità di cGMP. Come risultato della caduta di cGMP, i canali del sodio si chiudono. Di conseguenza, c’è uno spostamento nella preferenza ionica delle cellule e diventano iperpolarizzate (a differenza di altri neuroni afferenti che si depolarizzano a seguito di uno stimolo).

Invece di avviare un potenziale d’azione per diffondere l’effetto dello stimolo, l’iperpolarizzazione si sposta gradualmente attraverso la membrana cellulare. Una volta al bulbo sinaptico delle aste, l’iperpolarizzazione riduce gradualmente la quantità di glutammato (un neurotrasmettitore) prodotta alla sinapsi (sferule dell’asta). Questo può avere un effetto depolarizzante o iperpolarizzante a seconda delle cellule all’altra estremità della sinapsi. Sebbene sia in grado di completare un numero relativamente elevato di fotoisomerizzazione, le molecole di rodopsina alla fine richiedono la sostituzione. Poiché sono legati ai dischi della membrana cellulare, il frammento distale dell’asta subisce lo spargimento dell’asta ogni dieci giorni e prossimalmente i dischi si rinnovano.

Differenze tra coni e coni
Differenze tra coni e coni

Coni

In contrasto con le verghe, i coni non sono racchiusi all’interno di una membrana e sono in costante comunicazione con lo spazio extracellulare. Inoltre, le pile di dischi diventano progressivamente più piccole e più lontane dal segmento interno. Pertanto, i coni hanno una caratteristica forma conica. Esistono tre tipi di coni, ciascuno responsabile della rilevazione della luce all’interno di un particolare spettro:

  • I coni a lunghezza d’onda lunga (L – coni) sono sensibili principalmente alla luce all’interno dello spettro rosso.
  • I coni di lunghezza d’onda media (M – coni) sono altamente sensibili alla luce nello spettro verde.
  • I coni a lunghezza d’onda corta (coni S) rilevano principalmente la luce nello spettro blu.

Pertanto, i coni sono responsabili della visione dei colori; la cui percezione sarà mitigata da una particolare combinazione di stimoli generati dai tre coni. Il fotopigmento dei coni è simile a quelli trovati nelle aste, con l’eccezione che ci sono tre tipi diversi (uno per ogni tipo di cono). A parte queste differenze, si trovano anche nel segmento esterno dei coni e subiscono anche cambiamenti conformazionali indotti dalla luce. Il cambiamento nella struttura molecolare innesca una reazione di iperpolarizzazione simile che si diffonde gradualmente sulla membrana cellulare verso il bulbo sinaptico del cono (peduncoli del cono). Si verifica anche il declino del rilascio di glutammato e il conseguente fenomeno depolarizzante o iperpolarizzante.

Strato nucleare interno

Ci sono diverse cellule accessorie all’interno della retina che formano connessioni regolatorie con i fotorecettori. I loro corpi cellulari si trovano nello strato nucleare interno della retina (tra gli strati plessiformi interni ed esterni). Contiene i corpi cellulari di cellule amacrine, orizzontali e bipolari.

strato nucleare Interno - istologica slide
strato nucleare Interno (istologico slide)

cellule Bipolari

Il tipo di input sinaptici che entra in una cellula bipolare determina se o non si sarà classificato come un cono o di una canna di cellule bipolari. Queste cellule formano i ponti tra le cellule gangliari e i fotorecettori della retina. Sono particolarmente importanti nel rilevare i bordi delle immagini inviate al sistema visivo.

Sono ulteriormente classificati in “on” o “depolarizing”, o “off” o “iperpolarizing” cellule bipolari. I percorsi ” on “sono attivati dalla luce, mentre i percorsi” off ” sono attivati durante l’oscurità. La logica dietro” on “e” off” cellule bipolari può diventare piuttosto discombobulating a causa del fatto che il glutammato è sempre stato considerato come un neurotrasmettitore eccitatorio. Per evitare ulteriore confusione, basta pensare in questo modo: fermare il flusso di glutammato (cioè esponendo i fotorecettori alla luce) fa sì che le cellule bipolari” on “depolarizzino e le cellule bipolari” off” iperpolarizzino.

Cellule amacrine

Le cellule amacrine di piccolo corpo non dimostrano assoni prominenti, ma subiscono un’arborizzazione significativa, con i loro assoni che si estendono ampiamente. Diversi neurotrasmettitori come l’acido gamma (γ)-aminobutirrico (GABA), la glicina o l’acetilcolina (ACh) e altri neuropeptidi possono essere trovati nelle cellule amacrine. Regolano l’attività delle cellule bipolari e aumentano la sensibilità delle cellule gangliari di classe Y agli stimoli in movimento.

Cellule orizzontali

Le cellule orizzontali sono caratterizzate da cellule con assoni di varia lunghezza (per accedere ai fotorecettori sia vicini che lontani) che viaggiano parallelamente al piano retinico e numerosi dendriti. I corpi cellulari sono limitati allo strato nucleare interno. In risposta alla glutammina rilasciata dai fotorecettori, le cellule orizzontali secernono GABA a bastoncelli e coni vicini. Questa azione regola la risposta delle cellule gangliari, nonché l’affilatura della periferia delle immagini trasmesse al sistema visivo.

Cellule gangliari e strato di fibre nervose

I neuroni del secondo ordine che formano il ponte tra i fotorecettori e il corpo genicolato laterale del talamo sono le cellule gangliari. I loro corpi cellulari si trovano all’interno dello strato di cellule gangliari e le loro fibre nervose viaggiano nello strato di fibre nervose (adiacente all’umore vitreo) verso il disco ottico. Qui, formano il nervo ottico.

strato di cellule Gangliari - istologica slide
strato di cellule Gangliari (istologico slide)

le cellule Gangliari sono suddivisi in base a caratteristiche morfologiche e fisiologiche. Le cellule alfa hanno corpi cellulari più grandi, assoni più spessi e dendriti diffusamente arborizzanti. Sono più comunemente incontrati nell’aspetto periferico della retina e ricevono la stimolazione dalle aste. Da una prospettiva fisiologica, sono indicati come cellule Y in quanto hanno poca sensibilità al colore. Sono anche indicati come cellule M a causa del fatto che si sinapsi con gli strati magnocellulari del corpo genicolato laterale.

Le cellule beta sono un’altra categoria di cellule gangliari che hanno soma di medie dimensioni e meno dendriti. Sono più comuni nell’aspetto centrale della retina e ricevono stimoli visivi dai coni. Pertanto, rispondono agli stimoli del colore;e come tali, sono classificati come cellule X. Sono anche chiamate cellule P perché sinapsi sugli strati parvocellulari del corpo genicolato laterale.

Altre cellule gangliari sono fisiologicamente classificate come cellule W e anatomicamente denominate cellule delta, epsilon e gamma. Un gruppo unico di cellule W che hanno poca o nessuna comunicazione con i fotorecettori è noto come cellule gangliari contenenti melanopsina. Oltre alla loro mancanza di partecipazione all’imaging visivo e alle dimensioni delle cellule, queste cellule sono caratterizzate dalla loro connessione ai nuclei pretettali (CN III principale e accessorio) e suprachiasmatici, dalla posizione nello strato gangliare e dalla sensibilità alla luce blu. Più significativamente, queste cellule sono estremamente sensibili alla luce e propagheranno un potenziale d’azione in risposta all’esposizione diretta alla luce.

Strati plexiform

Ci sono due reti fibrose separate e dense trovate fra i tre strati neuronali della retina. Lo strato plexiforme esterno si trova tra lo strato nucleare esterno e lo strato nucleare interno, mentre lo strato plexiforme interno esiste tra lo strato nucleare interno e lo strato di cellule gangliari. Lo strato plessiforme esterno contiene i neuroni delle cellule bipolari e orizzontali dello strato nucleare interno, così come gli assoni dei fotorecettori. Di solito c’è una triade di processi comunicanti formata tra una sferula asta solitaria o un peduncolo a cono, due processi cellulari orizzontali posizionati lateralmente e una cellula bipolare postsinaptica centrale.

strato plessiforme Esterno - istologica slide
strato plessiforme Esterno (istologico slide)

d’altra parte, lo strato plessiforme interno contiene il bridging assoni che collegano le cellule dello strato nucleare interno (da bipolare o cellule amacrine) con quelli del ganglio livello. Le cellule amacrine hanno connessioni con altre cellule amacrine, così come con entrambe le cellule bipolari e gangliari. Le cellule bipolari comunicano anche con le corrispondenti cellule gangliari.

strato plessiforme Interno - istologica slide
strato plessiforme Interno (istologico slide)

Limitare membrane

In aggiunta a plessiforme strati, ci sono altri due partizionamento membrane trovano in tutta la retina. Esiste una serie di complessi giunzionali che formano uno strato distinto, anche se debole, a livello delle aste e dei coni. Questo è noto come membrana limitante esterna (strato) che separa i fotorecettori dai processi cellulari di Müller. Una membrana limitante interna (strato) contenente i processi terminali delle cellule di Müller copre la parte periferica del corpo vitreo.

Esterno limitando la membrana istologici slide
Esterno limitando la membrana (istologico slide)

La Macula

Sull’aspetto temporale del disco ottico (circa 4 mm lateralmente) e di fronte alla pupilla è un giallo la zona, conosciuta come la macula lutea. Al centro della macula si trova la fovea centralis; altrimenti chiamata fovea. Andando dalla periferia del centro della macula, c’è una riduzione dello spessore degli strati interni al punto che solo gli strati fotorecettori rimangono nella fossa foveale. Di conseguenza, grandi quantità di fotoni lo rendono ai fotorecettori in quanto vi sono meno cellule intervenienti. Questa regione è popolata esclusivamente da coni e rappresenta la maggior parte degli stimoli afferenti visivi che vengono trasmessi al cervello.

Fovea centralis - cranial view
Fovea centralis (cranial view)

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