het netvlies

de binnenste laag van het oog is het netvlies. Het tiengelaagde membraan baadt in glasvocht en bevat de cellen die nodig zijn voor transductie van fotonenergie. De tien cellulaire lagen worden hieronder vermeld van de laag naast het glasvocht tot de laag die het dichtst bij het choroid ligt:

  • Retinale pigment epitheel
  • Lichtgevoelige laag
  • het beperken van de Buitenste membraan
  • Outer nuclear layer
  • Outer plexiform layer
  • Inner nuclear layer
  • Inner plexiform layer
  • Ganglion cel laag
  • Nerve fiber layer
  • Innerlijke beperken membraan

Het netvlies heeft betrekking op de inwendige oppervlak van de globe omtrek tot de cilioretinal splitsing (d.w.z. de ora serrata; de gekartelde rand waar het netvlies aan het corpus ciliare). Na het passeren van de optische componenten van het oog (d.w.z. hoornvlies, lens en humoren), lichtstralen doordringen alle lagen van het netvlies om de photoreceptor laag te bereiken. De activering van de fotoreceptoren stelt dan de transductiecascade in werking.

bedenk ook dat het netvlies in vier kwadranten kan worden verdeeld, zodat de delen die het dichtst bij de neus liggen, het bovenste en onderste neusnetvlies worden genoemd, en de delen die dichter bij de temporale kant van het hoofd liggen, het bovenste en onderste retina in de temporale fase zijn. Het nasale netvlies van het linkeroog en het tijdelijke netvlies van het rechteroog ontvangt visuele input van het linker gezichtsveld. Op dezelfde manier ontvangen de bovenste delen van het netvlies visuele stimuli van het inferieure gezichtsveld, terwijl het onderste deel van het netvlies wordt gestimuleerd door input van het bovenste gezichtsveld. Omkering van deze logica is van toepassing.

gepigmenteerd epitheel van het netvlies

het gepigmenteerde epitheel van het netvlies is de meest oppervlakkige (d.w.z. buitenste) laag van het netvlies. Het bestaat uit eenvoudige cuboïdale tot lage zuilvormige epitheel dat is aangebracht op Bruch ‘ s membraan (binnenste laag van de choroid). De laag wordt gekenmerkt door tal van mitochondriën-rijke invaginaties in het keldermembraan, meerdere gap junctions en andere junctional complexen. De toppen van de cellen zijn rijk gevuld met melaninekorrels, evenals secundaire lysosomen, peroxisomen, en fagocytic vacuoles. Er zijn ook talrijke vlotte endoplasmic reticula die specifiek vitamine A-isomerisatie vergemakkelijken.

retinale gepigmenteerde epitheel - histologische dia
retinale gepigmenteerde epitheel (histologische dia)

de retinale gepigmenteerde epitheel epitheel is instrumenteel in het vestigen en handhaven van de bloed-retinale barrière. Het regelt de ionenuitwisseling tussen de vasculaire choroïde en de fotoreceptorlaag van het netvlies. De cellen van dit epitheel hebben ook fagocytic eigenschappen; daarom, zijn zij in staat om het cellulaire puin dat door de fotoreceptoren wordt geproduceerd te wissen. De gepigmenteerde laag voorziet de fotoreceptoren van extra adenosinetrifosfaat (ATP), immunomodulatory, en polypeptidegroeifactormolecules om het transductieproces uit te voeren.

tijdens fotopische omstandigheden (wanneer de lichtintensiteit hoog is), rekken de vlezige processen van het gepigmenteerde epitheel uit in de fotoreceptorlaag van het netvlies. De processen trekken zich ook terug onder scotopische (lage intensiteit licht) omstandigheden. Daarom is het in staat om verstrooid licht te absorberen als het door de lagen van het netvlies gaat en de fotoreceptoren te beschermen tegen overmatige blootstelling aan licht. Ten slotte produceert de gepigmenteerde laag antioxidanten die helpen bij het neutraliseren van de vrije radicalen die in het transductieproces worden gegenereerd.

Fotoreceptorlaag

mensen hebben twee soorten fotoreceptoren die zijn benoemd volgens de morfologie van de cellichamen. De staven zijn cilindrische cellen die het beste werken in licht met een lage intensiteit; terwijl kegels zijn (verrassing!) conische cellen die het beste functioneren in licht met hoge intensiteit en kleurwaarneming vergemakkelijken. De hengels zijn vaker wel dan niet, langer en slanker dan de kegels. Echter, het omgekeerde is waar bij het vergelijken van de fotoreceptoren naar het perifere aspect van het netvlies. De verdeling van de fotoreceptoren over het netvlies is zodanig dat de staafjes wijd verspreid zijn over het gehele netvlies, behalve bij de fovea (minieme centrale depressie in de macula; ongeveer 4 mm lateraal aan de optische schijf). De fovea wordt alleen bezet door kegels (die relatief schaars zijn in de rest van het netvlies). Opgemerkt moet worden; echter, dat noch staven noch kegels kunnen worden gevonden in de optische schijf.

laag van staven en kegels - histologische dia
laag van staven en kegels (histologische dia)

de fotoreceptoren zijn de cellen die verantwoordelijk zijn voor het omzetten van energie uit fotonen om elektrische energie die kan worden uitgevoerd door de zenuwvezels. Terwijl de eigenlijke cellichamen van de fotoreceptoren zich binnen de buitenste kernlaag bevinden( hieronder besproken), is de perifere verbinding tussen de fotoreceptoren en het retinale gepigmenteerde epitheel (d.w.z. het buitenste segment, primaire cilium en binnenste segment van elke fotoreceptor) vormen de fotoreceptorlagen. De axonen van de staven en kegels worden gestimuleerd door energie van de fotonen aangezien zij van de retinale gepigmenteerde laag weerkaatsen.

buitenste kernlaag

elke fotoreceptor heeft vier belangrijke componenten. Er is een buitenste segment, binnenste segment, kern, en een synaptische lichaam (spherule). Het buitenste segment is sterk gevouwen en bevat de lichtgevoelige chemicaliën die nodig zijn voor het initiëren van de visuele impuls. Het membraan van het buitenste segment wordt ook hoogst gevouwen in schijven om de oppervlakte van de cel te verhogen. Het bevat ook fotochemicaliën (rhodopsin in staven en kleurpigmenten in kegels) die proteã nen zijn die aan de transmembrane proteã nen van de buitensegmentschijven worden geconjugeerd.

buitenste kernlaag - histologische dia
buitenste kernlaag (histologische dia)

het binnenste segment is het cytoplasmatische gebied van de cel. Het herbergt het celcytoplasma en andere cellulaire organellen integraal voor celfunctie. Mitochondria zijn waarschijnlijk de meest overvloedige en belangrijkste organellen in deze cellen, aangezien een grote hoeveelheid energie nodig is om de photoreaction te vergemakkelijken. De buitenste en binnenste segmenten communiceren via een slanke stengel bekend als de cilium (gevuld met microtubules die de signaaltransductie vergemakkelijken).

de kern wordt van de rest van het cellichaam gescheiden door het buitenste beperkende membraan. Daarom wordt een groot deel van de fotoreceptor (buitenste en binnenste segmenten) gevonden in de fotoreceptorlaag, terwijl de kern zich in de buitenste kernlaag bevindt.

het synaptische lichaam is het binnenste deel van de fotoreceptor. Het communiceert met de tweede orde neuronen (d.w.z. horizontale en bipolaire cellen) van de binnenste cel kernlaag in de buitenste plexiform laag. De verschillen tussen de staven en kegels zijn te vinden in de onderstaande tabel.

staafjes

staafjes zijn alom verdeeld over de omtrek van het netvlies. In tegenstelling tot kegels, zijn de cilindrische stapels van membraanschijven ingekapseld binnen een membraan. Het buitenste segment van de staven bevat hoge rustniveaus van cyclisch guanosine monofosfaat (cGMP) evenals inactieve rhodopsinmoleculen. De inactieve rhodopsin-delen zijn gebonden aan de membraneuze schijven van het buitenste segment, terwijl de cGMP-moleculen continu worden vrijgegeven bij afwezigheid van licht. Verhoogde cGMP-spiegels bevorderen een instroom van natrium (Na+) ionen in het buitenste segment; dit geeft aanleiding tot een verhoogd membraanpotentieel in rust.

rhodopsine ondergaat moleculaire herschikking met blootstelling aan licht; samen met andere lichtgevoelige moleculen in het buitenmembraan veroorzaken zij een daling van de hoeveelheid cGMP. Als gevolg van de daling van cGMP sluiten de natriumkanalen. Bijgevolg, is er een verschuiving in de Ionische voorkeur van de cellen en zij worden hyperpolarized (in tegenstelling tot andere afferente neuronen die na een stimulus worden gedepolariseerd).

in plaats van een actiepotentiaal in gang te zetten om het effect van de stimulus te verspreiden, beweegt de hyperpolarisatie geleidelijk over het celmembraan. Eenmaal bij de synaptische bol van de staven, vermindert de hyperpolarisatie geleidelijk de hoeveelheid glutamaat (een neurotransmitter) die bij de synaps (staaf sferules) wordt geproduceerd. Dit kan een depolariserend of hyperpolariserend effect hebben afhankelijk van de cellen aan het andere eind van de synaps. Hoewel het een vrij groot aantal photoisomerization kan voltooien, vereisen rhodopsin molecules uiteindelijk vervanging. Aangezien zij aan de schijven van het celmembraan worden gebonden, ondergaat het distale fragment van de staaf om de tien dagen staafafscheiding, en proximaal worden de schijven vernieuwd.

verschillen tussen staven en kegels verschillen tussen staven en kegels

kegels

in tegenstelling tot de staven zijn de kegels niet ingesloten binnen een membraan en zijn in constante communicatie met de extracellulaire ruimte. Bovendien worden de stapels schijven steeds kleiner en verder van het binnenste segment verwijderd. Daarom hebben de kegels een karakteristieke conische vorm. Er zijn drie soorten kegels die elk verantwoordelijk zijn voor het detecteren van licht binnen een bepaald spectrum:

  • De Lange golflengtekegels (l – kegels) zijn meestal gevoelig voor licht binnen het rode spectrum.
  • de middengolflengte kegels (m-kegels) reageren sterk op licht in het groene spectrum.
  • de kegels met korte golflengte (S – kegels) detecteren voornamelijk licht in het blauwe spectrum.

daarom zijn de kegels verantwoordelijk voor het kleurzicht; de waarneming daarvan zal worden beperkt door een bepaalde combinatie van stimuli die door de drie kegels worden gegenereerd. De fotopigment van de kegels is vergelijkbaar met die gevonden in de staven, met uitzondering van drie verschillende types (een voor elk type kegel). Die verschillen terzijde, worden zij ook gevonden in het buitenste segment van de kegels, en ondergaan ook licht-veroorzaakte conformational veranderingen. De verandering in moleculaire structuur brengt een gelijkaardige hyperpolarisatiereactie teweeg die geleidelijk over het celmembraan naar de synaptische bol van de kegel (kegelpedicles) uitspreidt. De daling van glutamaatversie en het resulterende depolariserende of hyperpolariserende fenomeen komt ook voor.

binnenste kernlaag

Er zijn verschillende accessoire cellen in het netvlies die regulerende verbindingen vormen met de fotoreceptoren. Hun cellichamen bevinden zich in de binnenste kernlaag van het netvlies (tussen de binnenste en buitenste plexiforme lagen). Het bevat de cellichamen van amacrine, horizontale en bipolaire cellen.

Inner nuclear layer - histological slide
Inner nuclear layer (histological slide)

bipolaire cellen

het type synaptische input dat binnenkomt een bipolaire cel bepaalt of het zal worden geclassificeerd als een kegel of staaf bipolaire cel. Deze cellen vormen de bruggen tussen de ganglioncellen en fotoreceptoren van het netvlies. Ze zijn vooral belangrijk bij het detecteren van de randen van beelden die naar het visuele systeem worden gestuurd.

ze worden verder gecategoriseerd in “on” of “depolariserend”, of “off” of “hyperpolariserend” bipolaire cellen. De” on “paden worden geactiveerd door licht, terwijl de” off ” paden worden geactiveerd tijdens duisternis. De logica achter “on” en “off” bipolaire cellen kan nogal discombobulerend worden als gevolg van het feit dat glutamaat altijd is beschouwd als een prikkelende neurotransmitter. Om verdere verwarring te voorkomen, moet je het op deze manier bekijken: het stoppen van de glutamaatstroom (d.w.z. het blootstellen van de fotoreceptoren aan licht) veroorzaakt ” on “bipolaire cellen om te depolariseren, en” off ” bipolaire cellen om te hyperpolariseren.

Amacrinecellen

De Kleine amacrinecellen vertonen geen prominente axonen, maar ondergaan een aanzienlijke arborisatie, waarbij de axonen zich wijd uitstrekken. Verscheidene neurotransmitters zoals gamma (γ) – aminoboterzuur (GABA), glycine of acetylcholine (ACh), en andere neuropeptides kunnen in amacrinecellen worden gevonden. Zij regelen de activiteit van bipolaire cellen en verhogen de gevoeligheid van klasse y ganglion cellen voor bewegende stimuli.

horizontale cellen

De horizontale cellen worden gekenmerkt door cellen met axonen van verschillende lengtes (voor toegang tot fotoreceptoren zowel dichtbij als veraf) die parallel aan het netvlies en talrijke dendrieten reizen. De cellichamen zijn beperkt tot de binnenste kernlaag. In antwoord op glutamine vrijgegeven van de fotoreceptoren, scheiden de horizontale cellen GABA aan nabijgelegen staven en kegels af. Deze actie regelt de reactie van de ganglioncellen, evenals het verscherpen van de periferie van de beelden die naar het visuele systeem worden verzonden.

Ganglioncel-en zenuwvezellaag

de tweede orde neuronen die de brug vormen tussen de fotoreceptoren en het lateraal geniculaatlichaam van de thalamus zijn de ganglioncellen. Hun cellichamen bevinden zich in de ganglion cellaag, en hun zenuwvezels reizen in de zenuwvezellaag (naast het glasvocht) naar de optische schijf. Hier vormen ze de oogzenuw.

Ganglioncellaag - histologische dia
Ganglioncellaag (histologische dia)

ganglioncellen worden onderverdeeld op basis van morfologische en fysiologische kenmerken. De alfacellen hebben grotere cellichamen, dikkere axonen en diffusely-arborizing dendrites. Ze worden vaker aangetroffen in het perifere aspect van het netvlies en ontvangen stimulatie van de staven. Vanuit een fysiologisch perspectief worden ze aangeduid als Y-cellen omdat ze weinig kleurgevoeligheid hebben. Zij worden ook bedoeld als cellen van M toe te schrijven aan het feit dat zij met de magnocellular lagen van het lateraal geniculate lichaam synapsen.

de bètacellen zijn een andere categorie van ganglioncellen met middelgrote soma en minder dendrieten. Ze komen vaker voor in het centrale aspect van het netvlies en ontvangen visuele stimuli van de kegels. Daarom reageren ze op kleurprikkels; en als zodanig worden ze gecategoriseerd als X-cellen. Ze worden ook wel P-cellen genoemd omdat ze synapsen op de parvocellulaire lagen van het lateraal geniculate lichaam.

andere ganglioncellen zijn fysiologisch geclassificeerd als W-cellen en anatomisch aangeduid als delta -, epsilon-en gammacellen. Een unieke groep w-cellen die weinig tot geen communicatie met de fotoreceptoren hebben staat bekend als de melanopsine-bevattende ganglion cellen. Naast hun gebrek aan deelname aan visuele beeldvorming en celgrootte, worden deze cellen gekenmerkt door hun verbinding met de prefectale (hoofd-en accessoire CN III) en suprachiasmatische kernen, locatie in de ganglion laag, en gevoeligheid voor blauw licht. Het belangrijkst, zijn deze cellen uiterst gevoelig voor licht en zullen een actiepotentieel in reactie op directe blootstelling aan licht verspreiden.

Plexiforme lagen

Er zijn twee afzonderlijke, dichte vezelige netwerken gevonden tussen de drie neuronale lagen van het netvlies. De buitenste plexiforme laag wordt gevonden tussen de buitenste kernlaag en de binnenste kernlaag, terwijl de binnenste plexiforme laag tussen de binnenste kernlaag en de laag van de ganglioncel bestaat. De buitenste plexiforme laag bevat de neuronen van de bipolaire en horizontale cellen van de binnenste kernlaag, evenals de axonen van de fotoreceptoren. Er is meestal een triade van communicerende processen gevormd onder een solitaire staaf spherule of kegel pedicle, twee zijdelings gepositioneerd horizontale cel processen, en een centrale postsynaptic bipolaire cel.

Outer plexiform layer - histologische slide
Outer plexiform layer (histologische dia)

Aan de andere kant, de inner plexiform layer bevat het overbruggen van axonen die verbinding maken met de cellen van de inner nuclear layer (van bipolair of amacrine cellen) met die van het ganglion laag. De amacrine cellen hebben verbindingen met andere amacrine cellen, evenals met zowel bipolaire als ganglion cellen. Bipolaire cellen communiceren ook met overeenkomstige ganglion cellen.

Inner plexiform layer - histological slide
Inner plexiform layer (histological slide)

limiterende membranen

naast de plexiform lagen, er zijn twee andere partitionering membranen gevonden in het netvlies. Er is een array van junctional complexen die een verschillende, zij het dim, laag op het niveau van de staven en kegels vormen. Dit staat bekend als het buitenste beperkende membraan (laag) dat de fotoreceptoren van de celprocessen van Müller scheidt. Een binnenbeperkend membraan (laag) dat de eindprocessen van de Müller-cellen bevat, bedekt het perifere deel van het glasvocht.

Outer limiting membraan - histological slide
Outer limiting membraan (histological slide)

de Macula

op de temporal side optic disc (grofweg 4 mm lateraal) en tegenover de pupil is een geel gebied bekend als de macula lutea. In het midden van de macula bevindt zich de fovea centralis; ook wel de fovea genoemd. Uitgaande van de periferie van het centrum van de macula, is er een vermindering van de dikte van de binnenste lagen tot het punt dat alleen de fotoreceptor lagen in de foveale put blijven. Bijgevolg, maken de grotere hoeveelheden fotonen het aan photoreceptors aangezien er minder tussenliggende cellen zijn. Dit gebied wordt uitsluitend bevolkt door kegels en vertegenwoordigt de meerderheid van de visuele afferente stimuli die aan de hersenen wordt overgebracht.

Fovea centralis - cranial view
Fovea centralis (cranial view)

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *