retina

stratul cel mai interior al ochiului este retina. Membrana cu zece straturi este scăldată în umor vitros și conține celulele necesare pentru transducția energiei fotonice. Cele zece straturi celulare sunt enumerate mai jos de la stratul de lângă umorul vitros până la stratul cel mai apropiat de coroid:

  • epiteliu pigmentat retinian
  • strat fotoreceptor
  • membrană limitativă exterioară
  • strat nuclear exterior
  • strat nuclear interior
  • strat plexiform interior
  • strat celular ganglionar
  • strat de fibre nervoase
  • membrană limitativă interioară

retina acoperă suprafața viscerală a globului circumferențial până la joncțiunea Cilioretinală (adică ora serrata; marginea zimțată unde retina întâlnește corpul ciliar). După trecerea prin componentele optice ale ochiului (adică. cornee, lentilă și umori), razele de lumină pătrund în toate straturile retinei pentru a ajunge la stratul fotoreceptor. Activarea fotoreceptorilor inițiază apoi cascada de transducție.

reamintim, de asemenea, că retina poate fi împărțită în patru cadrane, astfel încât părțile cele mai apropiate de nas să fie denumite retina nazală superioară și inferioară, iar părțile mai apropiate de partea temporală a capului sunt retina temporală superioară și inferioară. Retina nazală a ochiului stâng și retina temporală a ochiului drept primește intrare vizuală din câmpul vizual stâng. În mod similar, părțile superioare ale retinei primesc stimuli vizuali din câmpul vizual inferior, în timp ce partea inferioară a retinei este stimulată de intrarea din câmpul vizual superior. Inversarea acestei logici este aplicabilă.

epiteliul pigmentat retinian

epiteliul pigmentat retinian este stratul cel mai superficial (adică cel mai exterior) al retinei. Este alcătuit din epiteliu columnar simplu cuboidal până la scăzut, care este aplicat pe membrana lui Bruch (stratul cel mai interior al coroidului). Stratul este caracterizat de numeroase invaginații bogate în mitocondrii în membrana bazală, joncțiuni multiple și alte complexe joncționale. Vârfurile celulelor sunt bogat populate cu granule de melanină, precum și lizozomi secundari, peroxizomi și vacuole fagocitare. Există, de asemenea, numeroase reticule endoplasmatice netede care facilitează în mod specific izomerizarea vitaminei A.

epiteliu pigmentat retinian - diapozitiv histologic
epiteliu pigmentat retinian (diapozitiv histologic)

epiteliul pigmentat retinian este esențial în stabilirea și menținerea barierei hemato-retiniene. Controlează schimbul de ioni între coroidul vascular și stratul fotoreceptorilor retinei. Celulele acestui epiteliu au, de asemenea, proprietăți fagocitare, prin urmare, sunt capabile să curățe resturile celulare generate de fotoreceptori. Stratul pigmentat furnizează fotoreceptorilor molecule suplimentare de adenozin trifosfat (ATP), imunomodulator și factor de creștere polipeptidic pentru a efectua procesul de transducție.

în condiții fotopice (când intensitatea luminii este ridicată), procesele viloase ale epiteliului pigmentat se alungesc în stratul fotoreceptor al retinei. Procesele se retrag, de asemenea, în condiții scotopice (lumină de intensitate scăzută). Prin urmare, este capabil să absoarbă lumina împrăștiată pe măsură ce trece prin straturile retinei și să protejeze fotoreceptorii de expunerea excesivă la lumină. În cele din urmă, stratul pigmentat produce antioxidanți care ajută la neutralizarea radicalilor liberi generați în procesul de transducție.

stratul fotoreceptor

oamenii au două tipuri de fotoreceptori care sunt denumiți în funcție de morfologia corpurilor celulare. Tijele sunt celule cilindrice care funcționează cel mai bine în lumină de intensitate scăzută; în timp ce conurile sunt (surpriză!) celule conice care funcționează cel mai bine în lumina de intensitate ridicată și facilitează percepția culorii. Tijele sunt mai des decât nu, mai lungi și mai subțiri decât conurile. Cu toate acestea, inversul este adevărat atunci când se compară fotoreceptorii cu aspectul periferic al retinei. Distribuția fotoreceptorilor pe toată retina este de așa natură încât tijele sunt răspândite pe toată retina, cu excepția foveei (depresiune centrală minusculă în macula; aproximativ 4 mm lateral față de discul optic). Foveea este ocupată exclusiv de conuri (care sunt relativ rare în restul retinei). Trebuie remarcat; cu toate acestea, că nici tije, nici conuri nu pot fi găsite în discul optic.

strat de tije și conuri - diapozitiv histologic
strat de tije și conuri (diapozitiv histologic)

fotoreceptorii sunt celulele responsabile pentru conversia energiei de la fotoni la energie electrică care poate fi condusă de fibrele nervoase. În timp ce corpurile celulare reale ale fotoreceptorilor se află în stratul nuclear exterior (discutat mai jos), conexiunea periferică dintre fotoreceptori și epiteliul pigmentat retinian (adică. segmentul exterior, ciliul primar și segmentul interior al fiecărui fotoreceptor) formează straturile fotoreceptorului. Axonii tijelor și conurilor sunt stimulați de energia din fotoni, deoarece reflectă stratul pigmentat retinian.

stratul nuclear exterior

fiecare fotoreceptor are patru componente majore. Există un segment exterior, un segment interior, un nucleu și un corp sinaptic (spherule). Segmentul exterior este foarte pliat și conține substanțele chimice fotosensibile necesare pentru inițierea impulsului vizual. Membrana segmentului exterior este, de asemenea, foarte pliată în discuri pentru a crește suprafața celulei. De asemenea, conține fotochimice (rodopsină în tije și pigmenți de culoare în conuri) care sunt proteine care sunt conjugate cu proteinele transmembranare ale discurilor segmentului exterior.

stratul nuclear exterior - diapozitiv histologic
stratul nuclear exterior (diapozitiv histologic)

segmentul interior este regiunea citoplasmatică a celulei. Găzduiește citoplasma celulară și alte organite celulare integrale pentru funcția celulară. Mitocondriile sunt probabil cele mai abundente și mai importante organite din aceste celule, deoarece este necesară o cantitate mare de energie pentru a facilita fotoreacția. Segmentele exterioare și interioare comunică printr-o tulpină subțire cunoscută sub numele de cilium (umplut cu microtubuli care facilitează transducția semnalului).

nucleul este separat de restul corpului celular de membrana limitativă exterioară. Prin urmare, o mare parte din fotoreceptor (segmente exterioare și interioare) se găsește în stratul fotoreceptor, în timp ce nucleul este situat în stratul nuclear exterior.

corpul sinaptic este partea cea mai interioară a fotoreceptorului. Comunică cu neuronii de ordinul doi (adică celulele orizontale și bipolare) ale stratului nuclear celular interior din stratul plexiform exterior. Diferențele dintre tije și conuri se găsesc în tabelul de mai jos.

tijele

tijele sunt distribuite omniprezent pe toată periferia retinei. Spre deosebire de conuri, stivele cilindrice ale discurilor cu membrană sunt închise într-o membrană. Segmentul exterior al tijelor conține niveluri ridicate de repaus de guanozin monofosfat ciclic (cGMP), precum și molecule inactive de rodopsină. Fragmentele inactive de rodopsină sunt legate de discurile membranoase ale segmentului exterior, în timp ce moleculele cGMP sunt eliberate continuu în absența luminii. Nivelurile crescute de cGMP promovează un aflux de ioni de sodiu (Na+) în segmentul exterior; dând naștere unui potențial ridicat al membranei de repaus.

rodopsina suferă o rearanjare moleculară cu expunerea la lumină; și împreună cu alte molecule fotosensibile din membrana exterioară, acestea provoacă o scădere a cantității de cGMP. Ca urmare a scăderii cGMP, canalele de sodiu se închid. În consecință, există o schimbare în preferința ionică a celulelor și acestea devin hiperpolarizate (spre deosebire de alți neuroni aferenți care se depolarizează în urma unui stimul).

în loc să inițieze un potențial de acțiune pentru a răspândi efectul stimulului, hiperpolarizarea se deplasează treptat peste membrana celulară. Odată ajuns la becul sinaptic al tijelor, hiperpolarizarea reduce treptat cantitatea de glutamat (un neurotransmițător) produsă la sinapsă (sferule de tijă). Acest lucru poate avea un efect depolarizant sau hiperpolarizant în funcție de celulele de la celălalt capăt al sinapsei. Deși este capabil să finalizeze un număr relativ mare de fotoizomerizare, moleculele de rodopsină necesită în cele din urmă înlocuire. Deoarece acestea sunt legate de discurile membranei celulare, fragmentul distal al tijei suferă o vărsare a tijei la fiecare zece zile, iar discurile proximale sunt reînnoite.

diferențe între tije și conuri
diferențe între tije și conuri

conuri

spre deosebire de tije, conurile nu sunt închise într-o membrană și sunt în comunicare constantă cu spațiul extracelular. În plus, stivele de discuri devin progresiv mai mici și mai departe de segmentul interior. Prin urmare, conurile au o formă conică caracteristică. Există trei tipuri de conuri, fiecare responsabil pentru detectarea luminii într – un anumit spectru:

  • conurile cu lungime de undă lungă (conuri L) sunt sensibile mai ales la lumina din spectrul roșu.
  • conurile de lungime medie de undă (conuri M) sunt foarte receptive la lumina din spectrul verde.
  • conurile cu lungime de undă scurtă (conuri S) detectează în primul rând lumina în spectrul albastru.

prin urmare, conurile sunt responsabile pentru viziunea culorilor; a cărei percepție va fi atenuată de orice combinație particulară de stimuli generați din cele trei conuri. Fotopigmentarea conurilor este similară cu cele găsite în tije, cu excepția faptului că există trei tipuri diferite (unul pentru fiecare tip de con). Aceste diferențe deoparte, ele se găsesc și în segmentul exterior al conurilor și, de asemenea, suferă modificări conformaționale induse de lumină. Modificarea structurii moleculare declanșează o reacție similară de hiperpolarizare care se răspândește treptat peste membrana celulară spre becul sinaptic al conului (pediculii conului). De asemenea, apare declinul eliberării glutamatului și fenomenul depolarizant sau hiperpolarizant rezultat.

stratul nuclear interior

există mai multe celule accesorii în retină care formează conexiuni de reglare cu fotoreceptorii. Corpurile lor celulare se găsesc în stratul nuclear interior al retinei (între straturile plexiforme interioare și exterioare). Conține corpurile celulare ale celulelor amacrine, orizontale și bipolare.

strat nuclear interior - diapozitiv histologic
strat nuclear interior (diapozitiv histologic)

celule bipolare

intrarea sinaptică care intră într-o celulă bipolară determină dacă va fi sau nu clasificată ca o celulă bipolară cu con sau tijă. Aceste celule formează punțile dintre celulele ganglionare și fotoreceptorii retinei. Ele sunt deosebit de importante în detectarea marginilor imaginilor trimise sistemului vizual.

ele sunt clasificate în continuare în „on” sau „depolarizing”, sau „off” sau „hiperpolarizing” celule bipolare. Căile ” on „sunt activate de lumină, în timp ce căile” off ” sunt activate în timpul întunericului. Logica din spatele celulelor bipolare” on „și” off ” poate deveni mai degrabă discombobulantă datorită faptului că glutamatul a fost întotdeauna considerat un neurotransmițător excitator. Pentru a evita confuzia în continuare, gândiți-vă astfel: oprirea fluxului de glutamat (adică. expunerea fotoreceptorilor la lumină) determină depolarizarea celulelor bipolare „on” și „off” a celulelor bipolare la hiperpolarizare.

celule Amacrine

celulele amacrine cu corp mic nu prezintă axoni proeminenți, dar suferă o arborizare semnificativă, axonii lor extinzându-se pe scară largă. Mai mulți neurotransmițători, cum ar fi acidul gamma (XV)-aminobutiric (GABA), glicina sau acetilcolina (ACh) și alte neuropeptide pot fi găsite în celulele amacrine. Acestea reglează activitatea celulelor bipolare și cresc sensibilitatea celulelor ganglionare de clasă Y la stimulii în mișcare.

celule orizontale

celulele orizontale sunt caracterizate de celule cu Axoni de lungimi diferite (pentru a accesa fotoreceptori atât apropiați, cât și îndepărtați) care se deplasează paralel cu planul retinei și cu numeroase dendrite. Corpurile celulare sunt limitate la stratul nuclear interior. Ca răspuns la glutamina eliberată de fotoreceptori, celulele orizontale secretă GABA la tijele și conurile din apropiere. Această acțiune reglează răspunsul celulelor ganglionare, precum și ascuțirea periferiei imaginilor transmise sistemului vizual.

celulele ganglionare și stratul de fibre nervoase

neuronii de ordinul doi care formează puntea dintre fotoreceptori și corpul geniculat lateral al talamusului sunt celulele ganglionare. Corpurile lor celulare sunt situate în stratul celular ganglionar, iar fibrele lor nervoase se deplasează în stratul de fibre nervoase (adiacent umorului vitros) spre discul optic. Aici, ele formează nervul optic.

stratul de celule ganglionare - diapozitiv histologic
stratul de celule ganglionare (diapozitiv histologic)

celulele ganglionare sunt subdivizate pe baza caracteristici fiziologice. Celulele alfa au corpuri celulare mai mari, axoni mai groși și dendrite arborizante difuze. Acestea sunt mai frecvent întâlnite în aspectul periferic al retinei și primesc stimulare de la tije. Din punct de vedere fiziologic, ele sunt denumite celule Y, deoarece au o sensibilitate redusă la culoare. Ele sunt, de asemenea, denumite celule M datorită faptului că se sinapsează cu straturile magnocelulare ale corpului geniculat lateral.

celulele beta sunt o altă categorie de celule ganglionare care au soma de dimensiuni medii și mai puține dendrite. Ele sunt mai frecvente în aspectul central al retinei și primesc stimuli vizuali din conuri. Prin urmare, ei răspund la stimulii de culoare; și ca atare, sunt clasificate ca celule X. Ele sunt numite și celule P, deoarece se sinapsează pe straturile parvocelulare ale corpului geniculat lateral.

alte celule ganglionare sunt clasificate fiziologic ca celule W și denumite anatomic delta, epsilon și celule gamma. Un grup unic de celule W care nu au nici o comunicare cu fotoreceptorii este cunoscut sub numele de celule ganglionare care conțin melanopsină. Pe lângă lipsa lor de participare la imagistica vizuală și dimensiunea celulelor, aceste celule sunt caracterizate prin conexiunea lor cu nucleele pretectale (CN III principal și accesoriu) și suprachiasmatice, localizarea în stratul ganglionar și sensibilitatea la lumina albastră. Cel mai semnificativ, aceste celule sunt extrem de sensibile la lumină și vor propaga un potențial de acțiune ca răspuns la expunerea directă la lumină.

straturi Plexiforme

există două rețele fibroase dense separate, găsite între cele trei straturi neuronale ale retinei. Stratul plexiform exterior se găsește între stratul nuclear exterior și stratul nuclear interior, în timp ce stratul plexiform interior există între stratul nuclear interior și stratul celular ganglionar. Stratul plexiform exterior conține neuronii celulelor bipolare și orizontale ale stratului nuclear interior, precum și axonii fotoreceptorilor. Există, de obicei, o triadă de procese de comunicare formate între o sferulă solitară a tijei sau pediculul conului, două procese celulare orizontale poziționate lateral și o celulă bipolară postsinaptică centrală.

strat plexiform exterior - diapozitiv histologic
strat plexiform exterior (diapozitiv histologic)

pe de altă parte, stratul plexiform interior conține stratul de legătură axonii care conectează celulele stratului nuclear interior (din celulele bipolare sau amacrine) cu cele ale stratului ganglionar. Celulele amacrine au legături cu alte celule amacrine, precum și cu ambele celule bipolare și ganglionare. Celulele bipolare comunică, de asemenea, cu celulele ganglionare corespunzătoare.

strat plexiform interior - diapozitiv histologic
strat plexiform interior (diapozitiv histologic)

membrane limitatoare

în plus față de straturile plexiforme, există alte două membrane de partiționare găsite în toată retina. Există o serie de complexe joncționale care formează un strat distinct, deși slab, la nivelul tijelor și conurilor. Aceasta este cunoscută sub numele de membrana limitativă exterioară (strat) care separă fotoreceptorii de procesele celulare m Inktiller. O membrană limitativă interioară (strat) care conține procesele terminale ale celulelor m Xicller acoperă partea periferică a corpului vitros.

membrana limitativă exterioară - diapozitiv histologic
membrana limitativă exterioară (diapozitiv histologic)

Macula

de pe suprafața temporală discul optic lateral (aproximativ 4 mm lateral) și opus pupilei este o zonă galbenă cunoscută sub numele de macula lutea. La mijlocul maculei se află fovea centralis; altfel numit fovea. Mergând de la periferia centrului maculei, există o reducere a grosimii straturilor interioare până la punctul în care numai straturile fotoreceptoare rămân la groapa foveală. În consecință, cantități mai mari de fotoni ajung la fotoreceptori, deoarece există mai puține celule care intervin. Această regiune este populată exclusiv de conuri și reprezintă majoritatea stimulilor vizuali aferenți care sunt transmiși creierului.

Fovea centralis - cranial view
Fovea centralis (cranial view)

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată. Câmpurile obligatorii sunt marcate cu *